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Zwergseeschwalbe
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Die Zwergseeschwalbe (Sternula albifrons, Syn.: Sterna albifrons) ist eine Vogelart aus der Unterfamilie der Seeschwalben (Sterninae) innerhalb der Familie der Möwenverwandten (Laridae). Sie ist eine der kleinsten Seeschwalben und grĂ¶ĂŸtenteils grauweiß gefĂ€rbt, wobei der Kopf ein schwarzes Muster aufweist und der Schnabel zur Brutzeit gelb, sonst dunkler ist. Das Brutgebiet der Art umfasst Teile Europas, Nord- und Westafrikas, Asiens, Australiens sowie Ozeaniens, wobei sie ausschließlich an GewĂ€ssern verschiedener Art lebt. Wenngleich es sich bei den meisten BestĂ€nden um Weitstreckenzieher handelt, die fernab ihrer Brutareale im tropischen Afrika, Asien und Australasien ĂŒberwintern, gibt es auch Standvogelpopulationen. Es werden zwischen drei und fĂŒnf Unterarten anerkannt. Die Zwergseeschwalbe gilt weltweit als nicht gefĂ€hrdet, wenngleich die BestĂ€nde zurĂŒckgehen. In Deutschland ist sie vom Aussterben bedroht.

Contents

‱ Merkmale
‱ Flugweise
‱ Stimme
‱ Lebensraum
‱ Bruthabitate
‱ Jagdhabitate
‱ Brutzeit
‱ Unterarten
‱ Weblinks

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Merkmale

Allgemeine Kennzeichen

Die Zwergseeschwalbe gehört zusammen mit der Antillenseeschwalbe und der Orientseeschwalbe zu den kleinsten Seeschwalben. Dabei erreicht sie in etwa die GrĂ¶ĂŸe eines Sandregenpfeifers und die HĂ€lfte der GrĂ¶ĂŸe einer Brandseeschwalbe. Es besteht nahezu kein Sexualdimorphismus. Die Art hat einen verhĂ€ltnismĂ€ĂŸig großen Kopf sowie einen langen, dĂŒnnen Schnabel, dessen LĂ€nge ungefĂ€hr der des Kopfes entspricht. Bei Individuen aus dem Mittelmeergebiet und dem Nahen Osten ist der Schnabel durchschnittlich schmaler als bei solchen aus Nordwesteuropa. Im Sitzen wirkt der Vogel kompakt und der Oberkopf erscheint flach, wĂ€hrend der Schnabel horizontal gehalten wird. Die Beine sind relativ kurz. Der Schwanz ist im Vergleich zu anderen Seeschwalben ebenfalls eher kurz und misst zur Brutzeit etwa das 1,2- bis 1,5-fache der FlĂŒgelbreite an deren Basis.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-0[1] Er ist deutlich gegabelt, allerdings fehlen ihm im Gegensatz zu anderen Seeschwalben wie der Fluss- oder KĂŒstenseeschwalbe auffallend lange Schwanzspieße.cite-ref-chandler-wilds-2-0[2] Zur Brutzeit enden die FlĂŒgelspitzen knapp hinter der Schwanzspitze, im restlichen Jahr ragen sie ĂŒber diese hinaus (Handschwingenprojektion).cite-ref-brazil-3-0[3]

Maße und Gewicht

Bei der Nominatform (S. a. albifrons) betrĂ€gt die LĂ€nge etwa 22–24 cm und die FlĂŒgelspannweite rund 48–55 cm. Die FlĂŒgel sind Messungen westeuropĂ€ischer, skandinavischer und sibirischer Individuen zufolge bei adulten MĂ€nnchen durchschnittlich 17,7 cm, bei adulten Weibchen etwa 17,5 cm und bei juvenilen Vögeln rund 16,8 cm lang. Selbige Messungen ergaben bei adulten MĂ€nnchen und Weibchen sowie bei Jungvögeln eine SchnabellĂ€nge von durchschnittlich 30 mm, 29 mm bzw. 25 mm. Die Tiefe der Schwanzgabelung betrug etwa 41 mm, 33 mm bzw. 16 mm. Bei schottischen und niederlĂ€ndischen MĂ€nnchen wurde ein Gewicht von 50–63 g gemessen.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-1[1] In New South Wales (Australien) zwischen November und Mai, also im SĂŒdsommer gefangene Individuen hatten ein Gewicht von 39–56 g, eine FlĂŒgellĂ€nge von durchschnittlich 17,4 cm und eine SchnabellĂ€nge von etwa 30 mm.cite-ref-lane-4-0[4]

Flugweise

Der Flug der Zwergseeschwalbe ist meist sehr eilig und zielstrebig mit schnellen, schwungvollen FlĂŒgelschlĂ€gen, wodurch sie sehr energisch und beinahe aggressiv wirkt. Dabei fallen der schnittige, schlanke, etwas vorderlastige Körperbau und die schmalen, spitzen FlĂŒgel mit lichtdurchlĂ€ssigen Schwungfedern auf.cite-ref-chandler-wilds-2-1[2]cite-ref-brazil-3-1[3] In der Brutzeit fliegen adulte Zwergseeschwalben manchmal etwas langsamer und ruhiger. Frisch flĂŒgge gewordene Individuen erinnern im Flug durch die stumpferen, runderen FlĂŒgelspitzen sowie die unbeholfene und flatternde Flugweise an blass gefĂ€rbte Sandregenpfeifer.cite-ref-chandler-wilds-2-2[2]

Adulte Vögel

Im Prachtkleid besitzen Altvögel einen schwarzen Scheitel, der in der Mauser von Juli bis August im Anschluss an die Brutzeit meist weiße Flecken hat, und einen schwarzen ZĂŒgelstreif, der bei MĂ€nnchen stĂ€rker ausgeprĂ€gt ist und sich zum Auge hin verbreitert. Die weiße FĂ€rbung der Stirn verengt sich zum Auge hin dreiecksförmig.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-2[1] Der Schnabel ist an der Oberkante leicht nach unten gebogencite-ref-new-zealand-birds-online-5-0[5] und bei der Nominatform zur Brutzeit in der Regel gelb mit schwarzer Spitze. Bei manchen Individuen fehlt die schwarze Schnabelspitze, am hĂ€ufigsten ist dies in den Populationen SĂŒdeuropas, Afrikas und des Nahen Ostens der Fall. Der RĂŒcken ist blass blĂ€ulichgrau gefĂ€rbt,cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-3[1] wobei die FlĂŒgel durch die weißlichen Federbasen der Hand- und Armschwingen etwas heller erscheinen. Außerdem verleihen die Ă€ußeren zwei, seltener ein oder drei Handschwingen der FlĂŒgeloberseite eine dunkelgraue bis schwarze Kante, die allerdings insbesondere bei sitzenden Vögeln oft schwer zu erkennen ist.cite-ref-chandler-wilds-2-3[2] Der BĂŒrzel ist blasser grau als der RĂŒcken, was bei der Nominatform in das reine Weiß des Schwanzes ĂŒbergeht. Die Unterseite der Vögel ist weiß, manchmal mit leicht grĂ€ulicher Tönung. Die Beine sind gelb bis gelblich-orange, wobei die FĂ€rbung zur Brutzeit am intensivsten ist.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-4[1]

Altvögel im Schlichtkleid weisen eine matte, grĂ€ulich-schwarze Gesichtsmaske auf, die sich geringfĂŒgig vom weiß gesprenkelten Scheitel abhebt. Vor dem Auge befindet sich ein schwarzer Fleck, ansonsten sind die ZĂŒgel wie das restliche Gesicht weiß.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-5[1] Ab Ende September ist im Schnabel kein Gelb mehr erkennbar und im Mittwinter ist der Schnabel komplett schwarz gefĂ€rbt, bis die GelbfĂ€rbung ab Ende Februar zurĂŒckkehrt. Ein weiteres Merkmal des Schlichtkleids ist die graue FĂ€rbung von BĂŒrzel und Schwanz, die damit genau wie der Mantel getönt sind. Nur die Ă€ußeren Steuerfedern bleiben weiß.cite-ref-chandler-wilds-2-4[2] Zudem sind die Randdecken dunkler als im Prachtkleid. Die Unterseite ist wie im Prachtkleid weiß. Die Beine sind grau oder braun und teilweise mit einer gelblichen Tönung versehen.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-6[1]

Juvenile und immature Vögel

Bevor Jungvögel der Zwergseeschwalbe im Alter von knapp zwei Jahren ihr erstes Alterskleid anlegen, tragen sie verschiedene weitere Federkleider, die durch die Mauser gewechselt werden. Dazu gehören das Dunenkleid der KĂŒken, das Jugendkleid, das erste Winterkleid, das erste Sommerkleid und das zweite Winterkleid, auf das das adulte Prachtkleid folgt.

Das Dunenkleid von Zwergseeschwalben-KĂŒken ist oberseits sandbraun mit dunklen parallelen Streifen mit variabler Anzahl (oft 2–3), unterseits ist es weiß, wobei die Dunen dĂŒnne, haarĂ€hnliche Spitzen haben.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-0[6] Durch ihr unscheinbares Gefieder tarnen sich die KĂŒken, um Angreifer nicht auf sich aufmerksam zu machen.cite-ref-davies-7-0[7] Sie haben einen fleischfarbenen Schnabel mit dunkelbrauner Spitze und ebenso fleischfarbene Beine.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-1[6]

Jungvögel im Jugendkleid sind etwas kleiner und kompakter als Altvögel. Scheitel und Stirn sind zunĂ€chst gelblich- oder zimtbraun getönt und mit brĂ€unlichgrauen bis schwarzen Streifen versehen, von Juli bis September verfĂ€rben sie sich rasch weiß.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-7[1] Vom Augenbereich bis zum Nacken erstreckt sich ein dunkles Band.cite-ref-chandler-wilds-2-5[2] Aus geringer Entfernung ist ein weißer Augenring erkennbar. Der Schnabel ist brĂ€unlich bis schwarz gefĂ€rbt, wobei dessen Basis in variabler AusprĂ€gung blass gelblich ist. Mantel und RĂŒcken sind blass grĂ€ulich oder gelblichbraun, durchzogen von dunklen V-förmigen Flecken, die im SpĂ€tsommer mauserbedingt durch rein graue Federn ersetzt werden.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-8[1] Im Flug sind die stĂ€rker als bei Altvögeln gemusterten, blass grauen FlĂŒgel mit rotbrĂ€unlicher Tönung und deutlich abgerundeter Spitze erkennbar. Durch die dunkelgrauen Randdecken und Ă€ußeren Handschwingen entsteht eine dunkle Kante auf der gesamten FlĂŒgellĂ€nge. Die inneren Handschwingen und Armschwingen sind heller mit weißen Spitzen. Außerdem werden die Handschwingen von innen nach außen zunehmend dunkler, sodass es im Gegensatz zu den Altvögeln keinen Kontrast zwischen den deutlich dunkleren Ă€ußersten und den helleren restlichen Handschwingen gibt.cite-ref-chandler-wilds-2-6[2] Der BĂŒrzel und die inneren Schwanzfedern sind grau, wĂ€hrend die Ă€ußeren Schwanzfedern von weißer Farbe sind. Zudem haben die Schwanzfedern schwarze Spitzen, sodass sich ein undeutliches Band ergeben kann.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-9[1] Der Schwanz ist schwĂ€cher gegabelt als bei Altvögeln.cite-ref-chandler-wilds-2-7[2] Die Unterseite und die Brustseiten sind bei weißer GrundfĂ€rbung manchmal leicht brĂ€unlich getönt. Die Beine sind sehr variabel gefĂ€rbt, meist grĂ€ulichgelb, manchmal mit orangem Anflug.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-10[1]

Eine Altersbestimmung, die ĂŒber die Unterscheidung des Jugendkleids sowie des Schlicht- und Prachtkleids der adulten Vögel hinausgeht, ist meist sehr schwierig und fehleranfĂ€llig. Dennoch werden im Folgenden einige Charakteristika der unausgefĂ€rbten Kleider, die zwischen dem juvenilen und adulten Stadium angelegt werden, beschrieben: Im ersten Winterkleid haben immature Zwergseeschwalben einen etwas dunkleren Kopf und einen deutlichere dunkle Sprenkelung des Scheitels als Altvögel im Schlichtkleid.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-11[1] Die dunklen Spitzen der Steuerfedern und die dunklen Randdecken des Jugendkleids werden auch im ersten Winterkleid beibehalten, sodass das Flugbild an das des Jugendkleids erinnert und sitzende Vögel durch die HanddeckenfĂ€rbung einen charakteristischen, dunklen Handwurzelbalken aufweisen.cite-ref-chandler-wilds-2-8[2] Der Schnabel ist schwarz und die Beine sind von orangeroter Farbe.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-12[1] Das erste Sommerkleid, das aufgrund frĂŒherer Missinterpretationen seines Auftretens auch als portlandica-Phase bezeichnet wird,cite-ref-grant-et-al-8-0[8] vereinigt Merkmale des Schlicht- und des Prachtkleids der Altvögel.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-13[1] So variiert insbesondere die KopffĂ€rbung individuell zwischen einer schlichtkleidartigen und einer intermediĂ€ren FĂ€rbung, wobei erstere deutlich hĂ€ufiger ist. Schnabel und Beine zeigen in den meisten FĂ€llen bereits eine gelbliche Tönung und der Scheitel enthĂ€lt hĂ€ufig einige schwarze Elemente.cite-ref-chandler-wilds-2-9[2] Vögel in diesem Kleid zeigen in den FlĂŒgeln zudem weiterhin Merkmale des Jugendkleids, und zwar die dunkelgraue FĂ€rbung der Randdecken, die grau gefĂ€rbten großen Handdecken und die grĂ€ulichen Ă€ußeren Handschwingen.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-14[1] Ferner werden im frĂŒhen Sommer die zentralen Handschwingen gemausert, sodass zwischen den frischen, blasseren inneren sowie den abgetragenen, dunkleren Ă€ußeren Handschwingen eine Einbuchtung entsteht. Im zweiten Winterkleid sind Zwergseeschwalben schließlich fast nicht mehr von Altvögeln im Schlichtkleid zu unterscheiden. Allerdings haben sie meist einen etwas stĂ€rkeren Kontrast zwischen den frischen inneren und abgetragenen Ă€ußeren Handschwingen sowie manchmal noch einen dunklen Balken auf den Randdecken.cite-ref-chandler-wilds-2-10[2]

Mauserverhalten

Das Mauserverhalten der Zwergseeschwalbe ist sehr komplex, was sich vor allem in den unterschiedlichen Mauserstadien der Handschwingen zeigt.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-15[1]cite-ref-chandler-wilds-2-12[2]

Altvögel mausern zweimal jĂ€hrlich: Vom Pracht- zum Schlichtkleid findet eine Vollmauser statt, die hauptsĂ€chlich in Rastgebieten kurz vor dem Herbstzug stattfindet. ZunĂ€chst beginnt die Mauser des Kopf- und Körpergefieders Mitte Juli, wobei als Erstes der schwarze Scheitel gemausert wird und sich der Schnabel verdunkelt. Bereits Anfang September konnten nahe den Überwinterungsgebieten Individuen im Schlichtkleid beobachtet werden.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-16[1] Parallel dazu werden von Ende Juni bis Dezember alle Handschwingen von innen nach außen erneuert. Im Oktober setzt ein zweiter Mauserzyklus ein, bei dem bis April sieben bis neun Handschwingen gemausert werden.cite-ref-chandler-wilds-2-13[2] Die Mauser der Steuerfedern findet ebenfalls vom spĂ€ten Sommer bis in den Winter hinein statt und lĂ€uft von innen nach außen ab, wobei die Ă€ußerste Feder manchmal vor den mittleren erneuert wird. Die Randdecken werden ab Anfang August ersetzt.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-17[1]

Beim Übergang zum Prachtkleid von Ende Februar bis Anfang April wird nur eine Teilmauser durchgefĂŒhrt, die das Kopf- und Körpergefieder, die FlĂŒgeldecken und einige Steuerfedern umfasst.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-18[1] Von Februar bis April kommt es zu einem dritten Mauserzyklus der Handschwingen, die zusammen mit dem zweiten Zyklus zu Beginn der Brutzeit abgebrochen wird, wenn meist zwei bis vier Federn gemausert wurden.cite-ref-chandler-wilds-2-14[2] Diese Mauserunterbrechung ist eher untypisch fĂŒr Seeschwalben der WestpalĂ€arktis, wenngleich sie auch bei der Antillenseeschwalbe, der Orientseeschwalbe, der Rosenseeschwalbe und Sumpfseeschwalben vorkommt.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-19[1] Durch die verschiedenen Mauserstadien der Handschwingen entsteht die charakteristische FlĂŒgelkante, da die letzte Mauser der Ă€ußersten Handschwingen zur Brutzeit fĂŒnf bis sieben Monate zurĂŒckliegt und diese damit dunkler sind, wĂ€hrend die inneren verhĂ€ltnismĂ€ĂŸig frisch gemausert und damit heller sind. Nach dem erneuten Einsetzen der ersten Mauserfolge Ende Juni sind teils vier Federgenerationen gleichzeitig vertreten.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-20[1]cite-ref-chandler-wilds-2-15[2]

Bei Jungvögeln gibt es neben der Mauser vom Dunen- ins Jugendkleid eine weitere Vollmauser ins erste Winterkleid. Diese beginnt im spĂ€ten Juli mit den Schulter-, Mantel- und RĂŒckenfedern, von denen im August durchschnittlich 50 bis 75 % ersetzt sind. Damit gibt es auf der Oberseite im frĂŒhen Herbstzug meist zwei Federgenerationen, wenngleich bis Mitte September noch vereinzelt Individuen im ungemauserten Jugendkleid anzutreffen sind. Die Mauser setzt sich von August bis September mit dem Kopf- und restlichen Körpergefieder fort, wobei auch die Schirmfedern und ein Teil der FlĂŒgeldecken gemausert wird, sodass das erste Winterkleid meist ab September oder Oktober getragen wird. Anschließend werden noch von Ende September bis Dezember die Schwung- und Steuerfedern jeweils von innen nach außen ersetzt. Bei den Handschwingen finden im darauffolgenden FrĂŒhjahr gleichzeitig zwei verschobene Mauserserien statt, die von April bis Mai bei der siebten bis achten bzw. bei der dritten bis fĂŒnften Handschwinge abgebrochen werden. Manchmal beginnt ab Mai eine dritte und im Juli eine vierte Mauserserie der Handschwingen, die zum Beginn des Herbstzugs ungefĂ€hr in der Mitte beziehungsweise bei den inneren Federn abgebrochen werden.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-21[1]

Abgrenzung der Unterarten

Die westafrikanische Unterart guineae kann oft durch die geringere GrĂ¶ĂŸe als die der Nominatform und die graue FĂ€rbung von BĂŒrzel und Schwanz erkannt werden, wobei die Ă€ußerste Steuerfeder weiß ist. Im Prachtkleid fĂ€llt zudem die stĂ€rkere Ausbreitung des Gelbs am Schnabel auf, sodass die schwarze Schnabelspitze nur undeutlich ist oder ganz fehlt. In manchen FĂ€llen kann diese Unterart allerdings nicht eindeutig von der Nominatform abgegrenzt werden.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-22[1]

Die auf dem indischen Subkontinent, in Ostasien, Australien und Ozeanien brĂŒtende Unterart sinensis unterscheidet sich von der Nominatform vor allem durch eine abweichende FĂ€rbung des Schwanzes: WĂ€hrend die innersten drei Steuerfedern jeder Seite oft genau wie der BĂŒrzel grau sind, sind die vierte und fĂŒnfte Steuerfeder weiß mit grauer Tönung an den RĂ€ndern. Die Ă€ußerste Steuerfeder ist bei fast allen Individuen komplett weiß sowie meist lĂ€nger als bei der Nominatform und sogar als bei der Orientseeschwalbe, sodass sich deutlichere Schwanzspieße ergeben. Bei den ostasiatischen und australischen Populationen dieser Unterart sind BĂŒrzel und Schwanz jedoch hĂ€ufig komplett weiß, sodass diese Individuen eher der Nominatform Ă€hneln. Weitere Erkennungsmerkmale der Unterart sinensis sind eine deutliche, bis zu 6 mm lange schwarze Schnabelspitze im Prachtkleid, weißliche FederschĂ€fte der Handschwingen sowie ein Körperbau und eine GrĂ¶ĂŸe, die an die Australseeschwalbe und die Amazonasseeschwalbe erinnern.cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-23[1]

Abgrenzung von Àhnlichen Arten

Die Zwergseeschwalbe ist durch ihre geringe GrĂ¶ĂŸe, ihr Verhalten und ihre typische FĂ€rbung sehr charakteristisch und kann nur mit wenigen anderen Seeschwalben verwechselt werden, die ebenfalls der Gattung Sternula angehören. Große Schwierigkeiten bereitet die teils nur im Prachtkleid mögliche Abgrenzung zur Antillenseeschwalbe,cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-24[1] die an KĂŒsten und FlĂŒssen Nordamerikas brĂŒtet sowie in Mittel- und SĂŒdamerika ĂŒberwintert,cite-ref-iucn-antillarum-9-0[9] zur Orientseeschwalbe,cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-25[1] die an den KĂŒsten der Arabischen Halbinsel, Ostafrikas, des sĂŒdlichen Indiens und auf zahlreichen Inseln des Indischen Ozeans brĂŒtet sowie auf diesem ĂŒberwintert,cite-ref-iucn-saundersi-10-0[10] zur Damaraseeschwalbe,cite-ref-urban-et-al-s-397-11-0[11] die an der sĂŒdwestafrikanischen KĂŒste brĂŒtet und als Teilzieher zur Überwinterung bis an die westafrikanischen KĂŒsten zieht,cite-ref-iucn-balaenarum-12-0[12] und zur Australseeschwalbe,cite-ref-new-zealand-birds-online-5-1[5] die in Australien, Tasmanien, Neukaledonien und auf der neuseelĂ€ndischen Nordinsel brĂŒtet.cite-ref-iucn-nereis-13-0[13]

Unterschiede zur Antillenseeschwalbe

Äußerlich Ă€hneln sich Zwergseeschwalbe und Antillenseeschwalbe sehr, sodass eine Bestimmung anhand Ă€ußerer Merkmale anspruchsvoll ist. Letztere ist allerdings geringfĂŒgig kleiner, kurzbeiniger und dĂŒnnschnĂ€beliger. Außerdem haben einige MĂ€nnchen im Prachtkleid einen breiteren ZĂŒgelstreif und durchschnittlich einen kleineren weißen Stirnfleck als die Zwergseeschwalbe, wobei dieser in seltenen FĂ€llen auch bei der amerikanischen Art bis hinter das Auge reichen kann. Ferner hat diese Art einen grauen BĂŒrzel und inneren Schwanz; die jeweils Ă€ußeren beiden Steuerfedern sind weiß mit grauen Elementen. Dadurch entsteht im Gegensatz zur Zwergseeschwalbe kein deutlicher Kontrast zwischen dem blĂ€ulichgrauen RĂŒcken und dem BĂŒrzel. Die Schwanzspieße der Antillenseeschwalbe sind im Allgemeinen stĂ€rker ausgeprĂ€gt. Des Weiteren tritt bei einigen Populationen dieser Art, besonders zwischen den sĂŒdlichen USA und der Karibik, hĂ€ufiger eine grĂ€uliche Tönung der Unterseite auf, als dies bei der Zwergseeschwalbe der Fall ist. Die rötlich-orangen Beine der Antillenseeschwalbe sind manchmal etwas grĂ€ulich-gelblicher als bei der Zwergseeschwalbe.cite-ref-olsen-larssen-135f-14-0[14]

Die Jugendkleider der beiden Arten sehen sich ebenfalls sehr Ă€hnlich, wenngleich das der Antillenseeschwalbe allgemein kontrastreicher gefĂ€rbt ist, was sich beispielsweise durch einen breiteren, lĂ€ngeren und dunkleren Handwurzelbalken Ă€ußert, der sich bis zur FlĂŒgelbeugung erstreckt und der bei sitzenden Vögeln ein auffallendes Merkmal darstellt.cite-ref-chandler-wilds-2-16[2] Meistens sind die dunklen Flecken auf der Oberseite bei der amerikanischen Art durch eine stĂ€rkere Abrundung eher U- als V-förmig sowie breiter und brĂ€unlicher.cite-ref-olsen-larssen-135f-14-1[14] Der Schnabel ist bei dieser Art oft vollstĂ€ndig schwarz gefĂ€rbt.cite-ref-chandler-wilds-2-17[2]

In den anderen immaturen Kleidern ist eine Unterscheidung der Arten anhand von Ă€ußeren Merkmalen nicht möglich.cite-ref-chandler-wilds-2-18[2]cite-ref-olsen-larssen-135f-14-2[14]

Deutlich einfacher ist die Unterscheidung von Zwergseeschwalbe und Antillenseeschwalbe anhand ihrer StimmĂ€ußerungen. Die Rufe der Zwergseeschwalbe werden im Abschnitt Stimme beschrieben, daher sind im Folgenden nur die Unterschiede zu denen der Antillenseeschwalbe dargestellt: Der Hauptruf dieser Art besteht immer aus vier Tönen, wobei zwischen dem zweiten und dritten Ton eine kurze Pause liegt und der zweite und vierte Laut betont sind, und kann mit „k’ee-you-hud-dut“, „keedee-cui“ oder „kee-zink kee-zin“ umschrieben werden. Er ist im Vergleich zur Zwergseeschwalbe viel lauter, schriller, klarer und höher und dauert mit 0,45–0,65 s deutlich lĂ€nger. Die Alarmrufe der beiden Arten unterscheiden sich stark: Die schwĂ€chste Version ist bei der Antillenseeschwalbe ein „zwreep“, der mittlere Ruf Ă€hnelt dem der Zwergseeschwalbe, hat aber lĂ€ngere Töne, und die stĂ€rkste Abwandlung ist eine scharfe, abgehackte Tonreihe, wobei beim Hassen ein raues Kreischen geĂ€ußert wird. Der Balzruf des Weibchens ist bei beiden Arten Ă€hnlich, allerdings ist er bei der Antillenseeschwalbe etwas lĂ€nger und wird hĂ€ufiger eingesetzt. Bei dieser Art hat außerdem das MĂ€nnchen einen eigenen Ruf, eine abgehackte Tonreihe, die es nach der FutterĂŒbergabe an das Weibchen von sich gibt. Bei der Jagd sind Individuen dieser Art im Gegensatz zur Zwergseeschwalbe meist still oder Ă€ußern einen halben Hauptruf mit nur zwei statt vier Tönen.cite-ref-massey-15-0[15]

Unterschiede zur Orientseeschwalbe

Die Abgrenzung der Zwergseeschwalbe von der etwas kleinerencite-ref-chandler-wilds-2-19[2] Orientseeschwalbe gestaltet sich sehr schwierig, da bei vielen Individuen der beiden Arten charakteristische Merkmale nur schwach ausgeprĂ€gt sind und Mischformen auftreten. Deshalb können nur Exemplare mit starker AusprĂ€gung aller relevanten Merkmale, die nachfolgend vorgestellt werden, im Prachtkleid sicher bestimmt werden: ZunĂ€chst erstreckt sich die weiße StirnfĂ€rbung bei der Orientseeschwalbe im Prachtkleid nicht so weit wie bei der Zwergseeschwalbe und endet bis zu 3 mm vor dem Auge in abgerundeter oder rechteckiger Form, wĂ€hrend der Fleck bei der Zwergseeschwalbe normalerweise das Auge erreicht oder etwa 1 mm ĂŒber diesem aufhört, sodass bei letzterer Art ein angedeuteter weißer Überaugenstreif entsteht. Aufgrund dieses Unterschieds betrĂ€gt bei der Zwergseeschwalbe der Abstand zwischen Schnabelbasis und hinterem Ende des Stirnflecks etwa 15–20 mm, bei der Orientseeschwalbe misst er durchschnittlich nur 9–14 mm. Außerdem ist der schwarze ZĂŒgelstreif bei der Orientseeschwalbe mit ungefĂ€hr 3–6 mm Breite vor dem Auge durchschnittlich etwas stĂ€rker ausgeprĂ€gt als bei der Zwergseeschwalbe mit etwa 3–4 mm, was allerdings auch innerhalb der Arten geschlechtsspezifischen Differenzen unterworfen ist. Im Schlichtkleid ist die Gesichtsmaske der Orientseeschwalbe ebenfalls durchschnittlich breiter als bei der Zwergseeschwalbe.cite-ref-olsen-larssen-137-139-16-0[16]

Neben der KopffĂ€rbung stellt die FĂ€rbung der Oberseite ein weiteres Bestimmungsmerkmal dar: Die Orientseeschwalbe verfĂŒgt im Prachtkleid ĂŒber eine uniform blassgraue Oberseite einschließlich BĂŒrzel und Schwanz (abgesehen von der weißen Ă€ußersten Steuerfeder), sodass im Gegensatz zur Zwergseeschwalbe kein Kontrast zwischen einem dunkler grauen RĂŒcken sowie einem weißen BĂŒrzel und zumindest außen weißen Schwanz besteht. Jedoch können BĂŒrzel und Schwanz bei der Orientseeschwalbe kurz nach der Mauser durch weiße FedersĂ€ume heller erscheinen und damit eine mögliche Fehlbestimmung fördern. Im Schlichtkleid ist der RĂŒcken der Orientseeschwalbe deutlich dunkler, manchmal sogar dunkler als bei der Zwergseeschwalbe. Überdies hat die Orient- im Vergleich zur Zwergseeschwalbe im Sommer normalerweise noch kĂŒrzere Schwanzspieße.cite-ref-olsen-larssen-137-139-16-1[16]

Zur Erleichterung der Bestimmung kann herangezogen werden, dass die drei bis vier Ă€ußersten Handschwingen inklusive FederschĂ€ften bei der Orientseeschwalbe hĂ€ufig schwĂ€rzlicher gefĂ€rbt sind bei gleichzeitig helleren restlichen FlĂŒgeln, was eine noch deutlichere FlĂŒgelkante hervorruft.cite-ref-olsen-larssen-137-139-16-2[16] Zudem sind bei der Zwergseeschwalbe meist nur zwei Handschwingen dunkel und diese FĂ€rbung schließt die FederschĂ€fte nicht mit ein.cite-ref-chandler-wilds-2-20[2] Die Aussagekraft dieses Merkmals wird allerdings heftig diskutiert, da je nach Mauserstadium auch bei Zwergseeschwalben derartige Kontraste auftreten können. Zumindest in den ostafrikanischen Winterquartieren besteht der Unterschied stets, sodass er zur Bestimmung im Schlichtkleid herangezogen werden kann.cite-ref-olsen-larssen-137-139-16-3[16]

Die Beine der Orientseeschwalbe sind im Prachtkleid olivfarben, rosabraun oder dunkel rötlichbraun bis mittelbraun und damit dunkler als bei der Zwergseeschwalbe. Eine gelbe FĂ€rbung findet sich, wenn ĂŒberhaupt vorhanden, nur an der Fußwurzel und an den Fußsohlen. Die BeinfĂ€rbung kann allerdings im Freiland beim sitzenden Vogel durch dessen Schatten oft nur schwer eingeschĂ€tzt werden.cite-ref-chandler-wilds-2-21[2] Die Beine der Orientseeschwalbe sind außerdem im Vergleich zur Zwergseeschwalbe durchschnittlich kĂŒrzer.cite-ref-olsen-larssen-137-139-16-4[16]

Das Jugendkleid der beiden Arten ist praktisch identisch, wenngleich bei einigen Jungvögeln der Orientseeschwalbe in Bahrain ein dunklerer Balken auf den Armschwingen beobachtet werden konnte.cite-ref-olsen-larssen-137-139-16-5[16]

Die StimmĂ€ußerungen der beiden Arten unterscheiden sich vermutlich dahingehend, dass die Rufe der Zwergseeschwalbe etwas weicher als die der Orientseeschwalbe klingen. In der Brutzeit kann die Habitatwahl der beiden Arten ein Bestimmungsindiz sein: In Gebieten, wo beide Arten sympatrisch vorkommen, brĂŒtet die Zwergseeschwalbe hauptsĂ€chlich im Landesinneren, wĂ€hrend die Orientseeschwalbe die MeereskĂŒste bevorzugt.cite-ref-olsen-larssen-137-139-16-6[16]

Unterschiede zur Australseeschwalbe

Der Körperbau der Australseeschwalbe ist krĂ€ftiger und bauchlastiger als der der Zwergseeschwalbe, die Beine sind kĂŒrzer, der Schnabel ist etwas dicker und am Oberrand ungebogen. Im Prachtkleid fĂ€llt der schwarze Fleck vor dem Auge auf, der deutlich vor der Schnabelbasis endet, womit bei dieser Art im Gegensatz zur Zwergseeschwalbe kein schwarzer ZĂŒgelstreif besteht. Außerdem endet die weiße FĂ€rbung ĂŒber dem Auge stumpf und der Schnabel ist stĂ€rker orange getönt, ihm fehlt stets eine schwarze Spitze. Im Schlichtkleid verfĂ€rbt sich der Schnabel brĂ€unlich und die Schnabelspitze schwarz. Der Scheitel ist schwĂ€cher weiß gefleckt als bei der Zwergseeschwalbe. Das Jugendkleid der Australseeschwalbe Ă€hnelt den immaturen Kleidern und dem Schlichtkleid der Zwergseeschwalbe, allerdings ist der schwarze Fleck vor dem Auge kĂŒrzer und höher, sodass er teils bis unter die Augenhöhe reicht, und der dunkelbraune Schnabel wird im Gegensatz zur Zwergseeschwalbe nie schwarz.cite-ref-new-zealand-birds-online-5-2[5]

WĂ€hrend Zwerg- und Australseeschwalbe in den 1950er Jahren noch allopatrisch verbreitet waren, entstanden in der zweiten HĂ€lfte des 20. Jahrhunderts im australischen New South Wales einige sympatrische Brutkolonien. Dort konnten seitdem zunehmend teils erfolgreiche Mischbruten der beiden Arten beobachtet werden, die ebenfalls fruchtbare Nachkommen erzeugten. Dadurch entstandene Hybride sind in der Regel nicht optisch bestimmbar.cite-ref-ross-et-al-17-0[17]

Unterschiede zur Damaraseeschwalbe

Die Damaraseeschwalbe hat im Vergleich zur Zwergseeschwalbe einen grĂ¶ĂŸeren Kopf und stĂ€mmigeren Körperbau. Die Flugweise ist kraftvoller und weniger ruckartig, wobei adulte Vögel im Flug ganzjĂ€hrig komplett weiß erscheinen. Außerdem verfĂŒgt die Damaraseeschwalbe ĂŒber einen vollstĂ€ndig schwarzen, dĂŒnneren, leicht nach unten gebogenen Schnabel mit deutlich erkennbarem Gonys (Höcker am Unterschnabel) und weist im Prachtkleid eine ausgedehntere SchwarzfĂ€rbung am Kopf auf, die sich von der Stirn bis zum hinteren Nacken erstreckt und dabei auch bis unter die Augenhöhe reicht. Im Schlicht- und Jugendkleid sind Scheitel und Stirn dagegen heller und weniger gefleckt als bei der Zwergseeschwalbe, wodurch der Augenstreif auffĂ€lliger ist; BĂŒrzel und Schwanz sind wie der Mantel gefĂ€rbt. Ein Handwurzelfleck ist nur schwach ausgeprĂ€gt oder gar nicht vorhanden. Bei Jungvögeln der Damaraseeschwalbe dienen zusĂ€tzlich die stĂ€rkere braune und rotbraune Fleckung der Oberseite sowie der kĂŒrzere Augenstreif, der nicht bis zum Nacken reicht, als Bestimmungsmerkmal.cite-ref-urban-et-al-s-397-11-1[11]

Stimme

Das Stimmrepertoire der Zwergseeschwalbe umfasst mehrere Rufe. Die folgenden Beschreibungen beziehen sich auf Beobachtungen der Nominatform in Norfolk (Großbritannien).cite-ref-massey-15-1[15]

Der Hauptruf, der zur Brutzeit hĂ€ufig von beiden Geschlechtern abgegeben wird, ist recht schnell und undeutlich. Seine Dauer betrĂ€gt deutlich unter 0,5 Sekunden. Meist besteht er aus vier, manchmal aus zwei, drei oder fĂŒnf Tönen, die fast ohne Pause abgegeben werden und deren letzter am stĂ€rksten betont wird. HĂ€ufig werden dieselben Töne mehrmals nacheinander wiederholt. Zur sprachlichen Wiedergabe dieses Rufs wurden die Umschreibungen „purriririr“ und „widididit“ vorgeschlagen, wenngleich angemerkt wurde, dass diese den Ruf nicht realitĂ€tsgetreu wiedergeben können.cite-ref-massey-15-2[15] Der Ruf wird außerdem als Ă€hnlich dem des SteinwĂ€lzers beschrieben.cite-ref-pyle-et-al-18-0[18] Eine sehr Ă€hnliche Abwandlung dieses Rufs setzen Elterntiere bei der Kommunikation mit ihren KĂŒken ein.cite-ref-massey-15-3[15]

Der Alarmruf der Zwergseeschwalbe wird je nach Situation in unterschiedlicher IntensitĂ€t geĂ€ußert: Die schwĂ€chste Form klingt wie „wiik“, die mittlere Form ist ein schnelles, abgehacktes „kit kit kit“ und die stĂ€rkste Form, die beim Hassen auf Eindringlinge in NestnĂ€he geĂ€ußert wird, ist ein aufgeregter, schnatternder Ruf. Dieser enthĂ€lt ein raues „bzzz“, das beim Anfliegen des Feindes ausgestoßen wird.cite-ref-massey-15-4[15]

Ein weiterer, relativ selten geĂ€ußerter Ruf, der ausschließlich vom Weibchen bei der Balz abgegeben wird, wenn es vom MĂ€nnchen erbeutete Nahrung annehmen möchte, kann mit „wu-du-du“ beschrieben werden.cite-ref-massey-15-5[15]

Bei der Jagd wiederholen mĂ€nnliche Zwergseeschwalben Rufe hĂ€ufig in einer bestimmten Reihenfolge: Beim Herabstoßen auf ein Beutetier wird ein Ruf mit nur einem Ton geĂ€ußert, der dem schwĂ€chsten Alarmruf Ă€hnelt und der als Fischfangruf bezeichnet wurde; nach erfolgreichem Fang ertönt ein zweitöniger Hauptruf und beim RĂŒckflug zum Weibchen ein bis zu fĂŒnftöniger, sehr schneller Hauptruf, der hĂ€ufig vom Weibchen ebenfalls mit einem Hauptruf beantwortet wird.cite-ref-massey-15-6[15]

Verbreitung und Wanderungen

Die Zwergseeschwalbe kommt als Brutvogel in großen Teilen Europas sowie des westlichen, zentralen, östlichsten und sĂŒdlichsten Asiens vor. Außerdem gibt es Brutvorkommen in Teilen Afrikas und in Australasien. Der weltweite Gesamtbestand betrĂ€gt 190.000 bis 410.000 Individuen mit sinkender Tendenz, wovon etwa 71.900 bis 106.000 adulte Individuen in Europa brĂŒten.cite-ref-iucn-19-0[19] Genauere Beschreibungen der Brutareale finden sich im Abschnitt Systematik#Unterarten differenziert nach Unterarten.

MitteleuropĂ€ische Brutvorkommen frĂŒher und heute

In Deutschland besiedelt die Zwergseeschwalbe heute hauptsĂ€chlich die Nord- und OstseekĂŒstecite-ref-herrmann-20-0[20] mit etwa 630–680 Brutpaaren. Am niedersĂ€chsischen Wattenmeer brĂŒten davon etwa 200 Paare, der grĂ¶ĂŸte Teil auf den Ostfriesischen Inseln. Kleinere Vorkommen gibt es an der FestlandkĂŒste.cite-ref-nlwkn-21-0[21] An der deutschen Ostsee ist die Art mit 100–150 Brutpaaren in Schleswig-Holstein und mit 30–110 Brutpaaren in Mecklenburg-Vorpommern vertreten, wobei in letzterem die wichtigsten BrutplĂ€tze in der Wismarer Bucht (Langenwerder, Kieler Ort, Wustrow) und an den Bodden WestrĂŒgens und Hiddensees liegen. FrĂŒher kam die Zwergseeschwalbe außerdem im deutschen Binnenland am Mittellauf großer FlĂŒsse und an Seen mit Sand- und KiesbĂ€nken vor, beispielsweise an der MĂŒritz, am Schweriner und am Goldberger See in Mecklenburg-Vorpommern,cite-ref-herrmann-20-1[20] an der Elbe in Schlesien und Sachsen, am Rhein bei Istein und Nackenheim, an der Donau oberhalb Ingolstadts oder am Lech,cite-ref-niethammer-22-0[22] bis durch deren Begradigung seit dem 19. Jahrhundert die Bruthabitate grĂ¶ĂŸtenteils vernichtet wurden,cite-ref-herrmann-20-2[20] sodass die Art im deutschen Binnenland in den 1950er Jahren ausstarb.cite-ref-bezzel-23-0[23] Seit den 1990er Jahren kam es in Deutschland wieder zu einem AufwĂ€rtstrend bezĂŒglich der Binnenlandvorkommen an der Elbe und nah gelegenen Baggerseen, sodass die Art in SĂŒdbrandenburg seit 2006 wenn auch in geringer Zahl ein jĂ€hrlicher Brutvogel ist sowie in Sachsen unregelmĂ€ĂŸig brĂŒtet. Dagegen konnten sich im Inland Mecklenburg-Vorpommerns Stand 2015 keine Vorkommen wieder etablierencite-ref-herrmann-20-3[20] und in Niedersachsen ist das bis dahin einzige Binnenlandvorkommen in den Winsener Elbmarschen 2007 wegen HabitatverĂ€nderungen ausgestorben.cite-ref-nlwkn-21-1[21]

In Österreich gab es im Jahr 1940 noch mehrere kleinere Brutvorkommen an der Donau und am Neusiedler See.cite-ref-niethammer-22-1[22] Im Jahr 1962 kam es zur vorerst letzten dokumentierten Brut Österreichs, bis im Jahr 2001 die erste Brut seit dem Erlöschen der regelmĂ€ĂŸigen BrutbestĂ€nde stattfand, die allerdings keine dauerhafte Ansiedlung zur Folge hatte.cite-ref-bezzel-23-1[23]

In Polen brĂŒten etwa 800 bis 1000 Paare der Zwergseeschwalbe,cite-ref-birdlife-24-0[24] hauptsĂ€chlich an FlĂŒssen wie dem Mittellauf der Weichsel, der Oder und deren NebenflĂŒssen, die im Gegensatz zu vielen anderen mitteleuropĂ€ischen FlĂŒssen unreguliert sind und damit nach wie vor geeignete LebensrĂ€ume darstellen.cite-ref-herrmann-20-4[20] In Tschechien war die Zwergseeschwalbe in der Vergangenheit nicht als Brutvogel vertreten. Die erste Brut konnte im Jahr 1995 nahe Darkov im Osten des Landes dokumentiert werden.cite-ref-cso-25-0[25] Auch in der Slowakei ist die Zwergseeschwalbe ein Ă€ußerst seltener Brutvogel mit maximal 5 Paaren.cite-ref-birdlife-24-1[24] In Ungarn brĂŒtete die Zwergseeschwalbe frĂŒher in geringer Zahl an mehreren Orten wie an der Donau, im Nationalpark HortobĂĄgy und an Salzseen in Klein-Kumanien. Seit den 1990er Jahren haben sich wieder einige Individuen an der Drau nahe VĂ­zvĂĄr angesiedelt.cite-ref-mme-26-0[26] 2015 betrug der dortige Brutbestand 2 bis 19 Paare. In Slowenien brĂŒten Stand 2015 35 bis 72 Paare der Zwergseeschwalbe.cite-ref-birdlife-24-2[24]

Zugverhalten und Winterquartiere

Im westpalĂ€arktischen Teil des Verbreitungsgebiets ist die Zwergseeschwalbe ein obligater Zugvogelcite-ref-bezzel-23-2[23], der beispielsweise an der deutschen OstseekĂŒste zwischen Mitte April und Anfang Mai erscheint und von Anfang Juli bis Ende September wieder abzieht. Dabei treten beim FrĂŒhjahrzug kaum rastende Trupps auf, wĂ€hrend beim Herbstzug oft grĂ¶ĂŸere Ansammlungen an RastplĂ€tzen zu beobachten sind.cite-ref-herrmann-20-5[20] Zudem findet im Anschluss an die Brutzeit eine Vollmauser statt, wofĂŒr die Vögel hĂ€ufig bestimmte MauserplĂ€tze aufsuchen. Aus Italien sind sogar Zugbewegungen dokumentiert, die nach Norden, also entgegen der eigentlichen Richtung des Herbstzugs verlaufen und zu einem bis zu 7000 Vögel gleichzeitig beherbergenden Rast- und Mauserplatz in der Lagune von Venedig fĂŒhren, was man als Mauserzug bezeichnet. Erst nach Abschluss dieser Mauser wird der sĂŒdwestlich gerichtete Zug in die Winterquartiere begonnen.cite-ref-cherubini-et-al-27-0[27] Dieser verlĂ€uft fast ausschließlich entlang der KĂŒsten, wĂ€hrend im Binnenland kaum DurchzĂŒgler anzutreffen sind.cite-ref-bezzel-23-3[23] In den nordafrikanischen LĂ€ndern Ägypten, Tunesien und Marokko zieht die Zwergseeschwalbe auf dem Herbstzug zwischen August und Oktober durch. Auf dem FrĂŒhjahrszug sind in Mauretanien ab Mitte April die grĂ¶ĂŸten Zugbewegungen festzustellen und in Ägypten gipfeln diese im Mai.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-2[6] Die HauptĂŒberwinterungsgebiete europĂ€ischer Brutvögel liegen an den westafrikanischen KĂŒsten.cite-ref-bezzel-23-4[23] So ĂŒberwintern ĂŒber 25 % der Brutvögel der WestpalĂ€arktis, etwa 10.000 Individuen, an den KĂŒsten Guinea-Bissaus.cite-ref-brenninkmeijer-et-al-28-0[28] Weitere Winterquartiere europĂ€ischer Vögel sind feuchte Gebiete der Sahelzone und der Senegal.cite-ref-herrmann-20-6[20]

Östlichere Brutpopulationen des Kaspischen Meeres und des Aralsees ĂŒberwintern an der afrikanischen OstkĂŒste, also am Indischen Ozean, wohin sie ĂŒber den Persischen Golf ziehen, nicht jedoch entlang des Roten Meeres.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-3[6] Maximal 300 Individuen, die vermutlich Populationen des Mittleren Ostens, des Schwarzen und des Kaspischen Meeres angehören, ziehen zur Überwinterung bis zur OstkĂŒste der sĂŒdafrikanischen Provinz KwaZulu-Natal, wo sie ab August eintreffen und von Februar bis Mai wieder wegziehen. Teilweise sind sie als NichtbrĂŒter (meist nicht geschlechtsreife Jungvögel) ganzjĂ€hrig dort anzutreffen. Einige wenige Zwergseeschwalben, deren Populatonszugehörigkeit nicht eindeutig geklĂ€rt ist, ĂŒberwintern an der SĂŒdwestkĂŒste SĂŒdafrikas.cite-ref-sabap-29-0[29]

Die Vögel der ostasiatischen Populationen Koreas, Japans und Nordchinas fliegen zur Überwinterung nach SĂŒdchina, zur Malaiischen Halbinsel, nach Indonesien, Neuguinea, Australien und womöglich auch zu den Philippinen. Die BestĂ€nde SĂŒdaustraliens ziehen dagegen im SĂŒdwinter nach Norden, wobei die genauen Zielquartiere nicht bekannt sind. Vermutlich umfassen sie verschiedene Inseln Indonesiens und möglicherweise die Philippinen.cite-ref-nsw-s-8f-30-0[30] Wenige Vögel, vermutlich bis zu 100, ĂŒberwintern außerdem in Neuseeland. Diese gehören teils den Populationen der Nordhalbkugel, teils australischen Vorkommen an.cite-ref-new-zealand-birds-online-5-3[5]

In den Tropen brĂŒtende Zwergseeschwalben sind meist Standvögel, so etwa die BrutbestĂ€nde des Golfs von Guineacite-ref-urban-et-al-s-399-6-4[6] oder die Populationen von Nordindien ĂŒber Sri Lanka, Taiwan, SĂŒdostasien und Philippinen bis nach Nordaustralien und Neuguinea.cite-ref-nsw-s-8f-30-1[30]cite-ref-clements-31-0[31] Hingegen sind die im westafrikanischen Binnenland brĂŒtenden Zwergseeschwalben Zugvögel, da ihre BrutplĂ€tze zur Regenzeit ĂŒberschwemmt werden.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-5[6]

Lebensraum

Bruthabitate

Die Zwergseeschwalbe brĂŒtet fast ausschließlich an GewĂ€ssern. An der MeereskĂŒste nutzt sie StrĂ€nde, kleine Inseln (beispielsweise Korallenriffe) und Landzungen mit kahlem oder schwach bewachsenem Untergrund aus Sand, Kies, Muschel- oder Korallenresten (Schill) und Felsen zum BrĂŒten. Des Weiteren kommt sie an FlĂŒssen,cite-ref-iucn-19-1[19] insbesondere an deren MittellĂ€ufen auf Sand- und KiesbĂ€nkencite-ref-herrmann-20-7[20] oder an deren MĂŒndungsgebieten, an natĂŒrlichen und aufgestauten Seen sowie in Salzwiesen und zunehmend in Salinen (siehe unten) vor. In seltenen FĂ€llen brĂŒtet sie auch in trockenem Watt mit grasbedeckter Umgebung ohne GewĂ€ssernĂ€he, was allerdings wegen der großen Entfernung zu den Jagdgebieten suboptimal ist,cite-ref-iucn-19-2[19] oder auf Schlickinseln, wie im Jahr 2006 im Polder Murchin. Am Greifswalder Bodden und auf RĂŒgen fanden 1979 und 1980 Bruten auf Äckern mit Mais, Sommergerste oder ZuckerrĂŒben statt. Derartig außergewöhnliche Habitate werden offensichtlich nur angenommen, wenn dort auch andere Arten der Regenpfeiferartigen brĂŒten.cite-ref-herrmann-20-8[20]

Durch den Verlust natĂŒrlicher Habitate und die Störung durch Menschen an den BrutplĂ€tzen mĂŒssen Zwergseeschwalben zunehmend auf alternative, teils kĂŒnstlich vom Menschen geschaffene LebensrĂ€ume ausweichen, um ihre Jungen großzuziehen. In Portugal gab es beispielsweise im 20. Jahrhundert eine deutliche Verschiebung der Brutvorkommen von StrĂ€nden zu fĂŒr die Salzgewinnung angelegten Salinen, die Stand 2004 einen großen Teil der portugiesischen Brutpopulation beherbergen und aufgrund der stabilen BestĂ€nde und eines Ă€hnlichen Bruterfolgs ein gut geeignetes Bruthabitat fĂŒr die Zwergseeschwalbe darzustellen scheinen.cite-ref-catry-et-al-32-1[32] In Israel befindet sich Stand 2019 die einzige grĂ¶ĂŸere Brutpopulation ebenfalls in einer Saline und an einem angrenzenden Stausee.cite-ref-schekler-et-al-33-0[33] Dagegen waren Ansiedlungen in Salinen in Spanien und Italien von deutlich kleinerem Ausmaß.cite-ref-catry-et-al-32-2[32] Ein weiteres alternatives Habitat sind im Betrieb befindliche SpĂŒlfelder, die in Mecklenburg-Vorpommern von den 1970er bis 1990er Jahren wichtige BrutplĂ€tze der Zwergseeschwalbe waren.cite-ref-herrmann-20-9[20]

Durch die zunehmende Urbanisierung nehmen natĂŒrliche Bruthabitate beispielsweise in Japan stark ab. Daher weichen Zwergseeschwalben in der Bucht von Tokio auf kĂŒnstlich angelegte Habitate in Form von mit Betonbruch bedeckten FlachdĂ€chern aus, die einen vergleichsweise hohen Bruterfolg aufweisen.cite-ref-fujita-et-al-34-0[34]

Jagdhabitate

Zur Jagd suchen Zwergseeschwalben hauptsĂ€chlich die Brandungszonen oder Uferbereiche flacher KĂŒstengewĂ€sser mit einer Tiefe von meist unter 1 m auf, wobei sowohl an sĂŒĂŸen als auch an brackigen und salzigen GewĂ€ssern gejagt wird. Bei mangelnder VerfĂŒgbarkeit flacher GewĂ€sser nutzen sie tiefere, beispielsweise bei einer Kolonie in Norfolk, wo hauptsĂ€chlich in 15–30 m tiefem Wasser gejagt wird. HĂ€ufig handelt es sich bei den Jagdgebieten um GewĂ€sserverengungen oder Lagunen, da dort aufgrund der stĂ€rkeren Strömung mehr oberflĂ€chennahe Beutetiere verfĂŒgbar sind. Sofern solche Habitate nicht vorliegen, weichen Zwergseeschwalben teils auf ĂŒberflutete SandbĂ€nke auf dem offenen Meer aus, die ebenfalls eine geringe Wassertiefe aufweisen.cite-ref-eglington-perrow-35-0[35] In Gesellschaft anderer Seeschwalben wie etwa der Flussseeschwalbe jagt die Art auch weiter auf dem offenen Meer, ausnahmsweise sogar in mehreren hundert Kilometern Entfernung von der KĂŒste, wie vor Guinea beobachtet werden konnte.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-6[6] Oft nutzt die Zwergseeschwalbe zur Jagd trĂŒbe GewĂ€sser, weil sich dort mehr Beutetiere in geringer Tiefe aufhalten. Aus diesem Grund stellen MĂŒndungsgebiete von FlĂŒssen beliebte NahrungsgrĂŒnde dar, da deren Wasser durch gelöste Sedimente deutlich schmutziger als das umliegende Meereswasser ist.cite-ref-eglington-perrow-35-1[35] Im Binnenland jagen Zwergseeschwalben bevorzugt an GrĂ€ben und langsam fließenden FlĂŒssen, wo vor allem Insekten erbeutet werden.cite-ref-nlwkn-21-2[21] Daneben hĂ€ngt die Wahl der Jagdgebiete auch vom Vorkommen von Nahrungskonkurrenten (insbesondere Kleptoparasiten) und PrĂ€datoren ab. In der Brutzeit spielt zudem die Entfernung zur Kolonie bzw. zum Brutplatz eine Rolle. Im Vergleich zu anderen Seeschwalben wie der Brand-, Fluss-, KĂŒsten- oder Rosenseeschwalbe ist bei der Zwergseeschwalbe die Entfernung zwischen Brutkolonie und NahrungsgrĂŒnden am geringsten und betrĂ€gt meist unter 4 km. Aufgrund lokaler Unterschiede in der VerfĂŒgbarkeit passender Jagdhabitate und aufgrund schwankender PopulationsgrĂ¶ĂŸen der Beutetiere darin variiert die Distanz zwischen Brutplatz und Jagdgebiet deutlich zwischen den einzelnen BrutplĂ€tzen und -saisons. Außerdem sind die Entfernungen im Zeitraum des EierausbrĂŒtens durchschnittlich lĂ€nger als in dem der Jungenaufzucht, da in dieser ein grĂ¶ĂŸerer Druck zur schnellen Nahrungsbeschaffung besteht.cite-ref-eglington-perrow-35-2[35]

Zwergseeschwalben nutzen ganzjĂ€hrig ĂŒberwiegend dieselben Jagdhabitate, abgesehen von Verschiebungen, die sich aus einer saisonal variierenden NahrungsverfĂŒgbarkeit in bestimmten GewĂ€ssern und einer saisonalen VerĂ€nderung des bevorzugten Beutespektrums, z. B. durch die Jungenaufzucht, ergeben.cite-ref-eglington-perrow-35-3[35]

ErnÀhrung

Jagdverhalten

Bei der Jagd fliegen Zwergseeschwalben mit schnellen FlĂŒgelschlĂ€gen und nach unten gerichtetem Blick ĂŒber das Wasser,cite-ref-olsen-larssen-128-134-1-26[1] wobei sie ihre Flughöhe regelmĂ€ĂŸig durch kurzes Fallenlassen reduzieren.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-7[6] Sobald sie ein Beutetier erspĂ€hen, rĂŒtteln sie an dieser Stelle gewandt in einer Höhe von etwa 4–8 m ĂŒber der WasseroberflĂ€che, manchmal auch höher. Im Vergleich mit anderen Arten verbleiben sie lĂ€nger im RĂŒttelflug und nutzen dabei hĂ€ufig Gegenwind, der das RĂŒtteln erleichtert. Zum Fang der Beute nutzen sie die Jagdtechnik des Stoßtauchens: Sie stoßen auf das Beutetier herab und ergreifen es mit dem Schnabel knapp unter der WasseroberflĂ€che. Dabei tauchen sie in den meisten FĂ€llen nur teilweise in das Wasser ein, sodass die FlĂŒgelspitzen an der Luft verbleiben. Die Beutetiere befinden sich normalerweise maximal 30 cm unter der WasseroberflĂ€che. Bei starkem Wind fangen sie die Beute nicht aus dem Sturzflug, sondern segeln mit angehobenen FlĂŒgeln langsam zum Wasser hinab und tauchen dann ein. Eine Untersuchung von 2003 aus Großbritannien ergab, dass die EintauchhĂ€ufigkeit und der Jagderfolg bei stĂŒrmischen Bedingungen am höchsten ist, vermutlich weil durch den höheren Wellengang kleine Fische und andere Beutetiere an die WasseroberflĂ€che getrieben werden. Ferner ergaben zwei Untersuchungen aus Großbritannien unabhĂ€ngig voneinander, dass die JagdaktivitĂ€t bei steigendem Wasserstand (Flut) am höchsten ist. Davon abgesehen konnten keine tageszeitabhĂ€ngigen Unterschiede in der JagdaktivitĂ€t zweifelsfrei festgestellt werden.cite-ref-eglington-perrow-35-4[35]

Bei der eher seltenen Jagd auf Insekten werden diese Àhnlich wie bei Sumpfseeschwalben entweder von der WasseroberflÀche, vom Boden sowie von Pflanzen aufgepickt oder in der Luft ergriffen.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-8[6]cite-ref-nabu-36-0[36]

Zwergseeschwalben suchen in den meisten FĂ€llen einzeln oder in losen Gruppen nach Nahrung. Auf dem Durchzug jagen oft mehrere tausend Individuen zusammen an ergiebigen, fischreichen GewĂ€ssern.cite-ref-iucn-19-3[19] RegelmĂ€ĂŸig schließen sie sich jagenden Trupps anderer Seeschwalbenarten an.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-9[6]

Beutespektrum

Die im Allgemeinen wenig wĂ€hlerischen Zwergseeschwalben ernĂ€hren sich vor allem von kleinen Fischen und Schalenweichtieren,cite-ref-eglington-perrow-35-5[35] die eine LĂ€nge von 10 cm nicht ĂŒberschreiten.cite-ref-nsw-s-24-37-0[37] Eine geringere Rolle spielen RingelwĂŒrmer, Weichtiere und Insekten. WĂ€hrend bei adulten Vögeln der Anteil wirbelloser Beutetiere oft höher ist, werden KĂŒken in der Regel mit energiereicheren Beutetieren gefĂŒttert, also zum Beispiel mit Fischen statt Krebstieren, da jene deutlich fettreicher sind. Die verfĂŒtterten Beutetiere sind außerdem aufgrund der geringeren KörpergrĂ¶ĂŸe der KĂŒken meist kleiner als die bevorzugten Beutetiere der Elterntiere. Daher fangen Eltern fĂŒr ihre KĂŒken hĂ€ufig Jungfische, deren LĂ€nge Untersuchungen in Großbritannien zufolge durchschnittlich 3–7 cm betrĂ€gt.cite-ref-eglington-perrow-35-6[35]

Das Beutespektrum der Zwergseeschwalbe hĂ€ngt stark von der NahrungsverfĂŒgbarkeit ab. Diese resultiert einerseits aus den vorkommenden Habitattypen in den Jagdgebieten und ist beispielsweise davon abhĂ€ngig, ob es sich bei diesen um sĂŒĂŸe, brackige oder salzige GewĂ€sser handelt. Daher variiert die Nahrungszusammensetzung von Kolonie zu Kolonie mitunter stark. Andererseits mĂŒssen Zwergseeschwalben bei kurzfristiger Knappheit eines der bevorzugten Beutetiere auf andere Arten ausweichen, sodass das Beutespektrum auch in derselben Brutkolonie von Jahr zu Jahr Schwankungen unterworfen ist.cite-ref-eglington-perrow-35-7[35]

Fortpflanzung

Zwergseeschwalben brĂŒten als einzelne Paare oder in kleinen, weitmaschigen, ĂŒberwiegend artreinen Kolonien mit oft unter 15 Brutpaaren, wobei der Abstand zwischen den Nestern im Normalfall mindestens zwei Meter betrĂ€gt.cite-ref-iucn-19-4[19] Manchmal kommen deutlich geringere AbstĂ€nde von beispielsweise 20 cm vor.cite-ref-nsw-s-18-20-38-0[38] Seltener wird inmitten anderer Seeschwalbenkolonien oder in Gesellschaft anderer Regenpfeiferartiger gebrĂŒtet.cite-ref-iucn-19-5[19]cite-ref-herrmann-20-10[20]

Brutzeit

Die Brutzeit liegt außerhalb der Tropen in den Sommermonaten und erstreckt sich beispielsweise an der deutschen OstseekĂŒste von Mai bis Ende Julicite-ref-herrmann-20-11[20] und in SĂŒdostaustralien, das auf der SĂŒdhalbkugel liegt, von Mitte Oktober bis Februar. Je nĂ€her die Brutgebiete am Äquator liegen, desto frĂŒher beginnt die Brut.cite-ref-nsw-s-18-20-38-1[38] Im tropischen Nordaustralien brĂŒtet die Zwergseeschwalbe sogar ganzjĂ€hrig,cite-ref-nsw-s-8f-30-2[30] wĂ€hrend in den ebenfalls in den Tropen gelegen westafrikanischen Brutarealen nur zwischen April und August Eiablagen stattfinden.cite-ref-urban-et-al-s-401-39-0[39] HĂ€ufig gibt es innerhalb einer Brutsaison zwei Höhepunkte der Eiablagen, wobei sich die zweite Welle vor allem aus ErstbrĂŒtern und Vögeln, deren erstes Gelege verloren gegangen ist, zusammensetzt. Da die Jungvögel sehr lange von den Eltern versorgt werden, kommt es, außer bei Nachgelegen, nur zu einer Jahresbrut.cite-ref-nsw-s-18-20-38-2[38]

Brutortstreue

Zur Brutortstreue (Philopatrie) der Zwergseeschwalbe gibt es teils widersprĂŒchliche Angaben. Bei stabilen und jĂ€hrlich besetzten Brutkolonien scheint es eine gewisse Bindung der Brutvögel an diesen zu geben, da viele jedes Jahr zum selben Ort zurĂŒckkehren. Allerdings kommt es ebenfalls hĂ€ufig vor, dass Jungvögel ihre erste Brut an einem von ihrem Geburtsort abweichenden Brutplatz durchfĂŒhren oder dass Altvögel zwischen oder sogar innerhalb der Brutsaisons den Brutplatz wechseln und dabei teils hunderte Kilometer zurĂŒcklegen.cite-ref-herrmann-20-12[20]cite-ref-nsw-s-18-20-38-3[38] Überdies wird die Zwergseeschwalbe als sehr flexibel bei der Brutplatzwahl beschrieben, sodass sie neu entstandene oder nur kurzfristig verfĂŒgbare Habitate schnell annimmt und gegebenenfalls nach kurzer Zeit wieder aufgibt, womit es dort zu keiner dauerhaften Brutansiedlung kommt. Dies spricht ebenfalls gegen eine hohe Philopatrie der Zwergseeschwalbe.cite-ref-herrmann-20-13[20]

Balz, Nestbau, Eiablage und AusbrĂŒten

Das Balzverhalten der Zwergseeschwalbe zeigt sich bei außertropischen Populationen kurz nach der RĂŒckkehr aus den Winterquartieren in die Brutgebiete.cite-ref-nsw-s-18-20-38-4[38] Dazu gehört die FutterĂŒbergabe des MĂ€nnchens an das Weibchen,cite-ref-cheah-ng-40-0[40] die von tanzartigen Bewegungen begleitet wird.cite-ref-sefton-41-0[41] Das Weibchen nimmt das angebotene Beutetier nur an, wenn es Interesse am AnnĂ€herungsversuch des MĂ€nnchens hat.cite-ref-cheah-ng-40-1[40] Ein weiterer Bestandteil der Balz sind die BalzflĂŒge, bei denen das Paar rund hundert Meter aufsteigt, wobei sich die Vögel mit nach hinten gekrĂŒmmten FlĂŒgeln und zögernden FlĂŒgelschlĂ€gen umkreisen und laut rufen, wieder gleichzeitig herabsegeln und synchrone Drehungen durchfĂŒhren, bis sie wieder den Boden erreichen.cite-ref-urban-et-al-s-401-39-1[39]cite-ref-sefton-41-1[41] Dabei hĂ€lt das Weibchen manchmal noch den vom MĂ€nnchen ĂŒberreichten Fisch im Schnabel.cite-ref-cheah-ng-40-2[40]

Sobald sich ein Paar gefunden hat, verstĂ€rkt sich das Balzverhalten immer mehr, bis es schließlich zur Paarung kommt.cite-ref-cheah-ng-40-3[40] Die Partner scharren an verschiedenen Stellen herum, bis sie einen geeigneten Neststandort gefunden haben.cite-ref-nsw-s-18-20-38-5[38] Dieser muss ĂŒber der Hochwasserlinie liegen, ist aber meist nur wenige Meter vom Wasser entfernt und normalerweise zu weniger als 15 % von Vegetation bedeckt. Meist besteht das Nest nur aus einer kleinen Mulde im Boden, in stĂ€rker bewachsenen Habitaten wie Salzwiesen wird es manchmal mit MuschelstĂŒcken und Pflanzenteilen ausgekleidet.cite-ref-iucn-19-6[19] Das Gelege besteht meist aus zwei oder drei Eiern. Je spĂ€ter in der Brutsaison die Eiablage stattfindet, desto geringer ist deren Anzahl, sodass bei sehr spĂ€ter Eiablage teilweise nur ein Ei gelegt wird, was zu Beginn der Brutzeit nahezu nie vorkommt. Normalerweise werden die Eier auf mehrere, manchmal direkt aufeinanderfolgende Tage verteilt gelegt.cite-ref-nsw-s-18-20-38-6[38] Die Eier sind durch ihre leder- bis olivfarbene oder blass grĂŒnlichgraue FĂ€rbungcite-ref-urban-et-al-s-401-39-2[39] gut getarnt und auf dem Boden schwer zu entdecken.cite-ref-cheah-ng-40-4[40] Sie haben zahlreiche schwarze, variabel braune oder lavendelfarbene Flecken sowie aschfarben oder violett unterlegtes Gekritzel hauptsĂ€chlich am dickeren Ende. Ein einzelnes Ei misst durchschnittlich 29,9 × 22,6 mm und wiegt 8–11 g, wie Messungen in Westafrika ergaben.cite-ref-urban-et-al-s-401-39-3[39]

Die Eier werden von beiden Elternteilen bebrĂŒtet, wobei sich das Weibchen dieser Aufgabe um etwa ein Viertel lĂ€nger als das MĂ€nnchen widmet.cite-ref-fasola-saino-42-0[42] Bis zur VervollstĂ€ndigung des Geleges wird nur zeitweise gebrĂŒtet.cite-ref-nsw-s-18-20-38-7[38] Wenn ein Altvogel das verlassene Nest wieder erreicht oder wenn dieser den anderen Elternvogel ablöst, kontrolliert er das Gelege, lĂ€sst sich darauf nieder und verschiebt die Eier, um sie vollstĂ€ndig zu bedecken.cite-ref-cheah-ng-40-5[40] Bis zum SchlĂŒpfen der Jungen vergehen durchschnittlich etwa drei Wochen, was sich bei kaltem oder nassem Wetter sowie störungsbedingter Unterbrechung des AusbrĂŒtens verzögern kann. Kommt es zu einem Verlust der Eier oder KĂŒken, dauert es durchschnittlich zehn bis zwölf Tage, bis das Weibchen ein Nachgelege legt.cite-ref-nsw-s-18-20-38-8[38]

Schlupf und Entwicklung der Jungen

Die KĂŒken schlĂŒpfen gewöhnlich in einem kurzen Zeitraum, oft innerhalb von 24 Stundencite-ref-nsw-s-18-20-38-9[38], wobei sie ein Gewicht von etwa 7 g aufweisen.cite-ref-davies-7-1[7] Die Altvögel entsorgen sofort die Eischalen in ausreichender Entfernung, da sonst durch deren sichtbare weiße Innenseite die Tarnung des Nests beeintrĂ€chtigt wĂ€re. Beim Schlupf sind die KĂŒken blind und nur teilweise mit Daunenfedern bedeckt, die einen Tag spĂ€ter den gesamten Körper bedecken.cite-ref-cheah-ng-40-6[40] In den ersten zwei bis drei Tagen werden sie fast ohne Unterbrechung vom Weibchen gehudert, wobei dieses seine FlĂŒgel ausbreitet, sodass die KĂŒken sich unter den FlĂŒgeln in den Boden graben können. SpĂ€ter tritt Hudern nur noch selten auf, wenngleich es bei schlechtem Wetter sogar bei ĂŒber 20 Tage alten Jungvögeln beobachtet werden konnte.cite-ref-davies-7-2[7]

Meist befindet sich das Weibchen in NestnĂ€he und begibt sich nur zur Selbstversorgung auf Nahrungssuche, wĂ€hrend das MĂ€nnchen zur Jagd fĂŒr die KĂŒken unterwegs ist. Bei gutem Nahrungsangebot jagen manchmal beide Elterntiere fĂŒr die Jungen.cite-ref-davies-7-3[7] Normalerweise wird das Nest fĂŒr höchstens eine halbe Stunde unbeaufsichtigt gelassen.cite-ref-cheah-ng-40-7[40] Die erste FĂŒtterung der KĂŒken findet im Alter von wenigen Stunden statt. Der Ablauf bleibt unabhĂ€ngig vom Alter bei jeder FĂŒtterung gleich: Da die Jungvögel die individuellen Rufe ihrer Eltern von Geburt an erkennen können, verlassen sie bei deren Ertönen – sofern sie noch nicht gesĂ€ttigt sind – ihren Platz unter dem FlĂŒgel des Weibchens oder richten sich auf, falls sie sich allein im Nest aufhalten, und rennen mit flatternden FlĂŒgeln und mit lautem Piepen auf das fĂŒtternde MĂ€nnchen zu,cite-ref-davies-7-4[7] wĂ€hrend die Jungvögel der umliegenden Nester meist keine Reaktion zeigen.cite-ref-cheah-ng-40-8[40] Vor dem Landen fliegt das MĂ€nnchen manchmal bis zu 20 m laut rufend senkrecht nach oben und schießt dann zum Nest herab. Seine schwarze Schnabelspitze scheint ein visueller Stimulus fĂŒr die KĂŒken zu sein, da sie diese stĂ€ndig anpicken.cite-ref-davies-7-5[7] Bis zum Alter von etwa drei Tagen werden flĂŒssige Fischgemische verfĂŒttert, spĂ€ter ganze Tiere. Bei deren Übergabe hĂ€lt der Altvogel diese direkt hinter dem Kopf fest und fĂŒhrt sie mit dem Kopf voran in den Schnabel des Jungvogels ein. GrĂ¶ĂŸere Beutetiere nimmt der Jungvogel selbst an und zerteilt sie, bis er sie schlucken kann.cite-ref-cheah-ng-40-9[40] Wenn die Jungen bei einer FĂŒtterung offensichtlich keinen Hunger haben, ĂŒbergibt das MĂ€nnchen dem Weibchen das Beutetier, das es so lange im Schnabel hĂ€lt, bis die KĂŒken es annehmen. Da die Jungvögel nicht völlig gleichzeitig schlĂŒpfen, hat der Älteste Vorteile bei den FĂŒtterungen: Aufgrund seiner fortgeschritteneren Entwicklung ist es ihm möglich, das vom MĂ€nnchen gelieferte Beutetier als Erster anzunehmen, sofern er noch nicht gesĂ€ttigt ist, sodass er bei Nahrungsknappheit gegenĂŒber seinen Geschwistern ungleich besser versorgt wird und diese unter UmstĂ€nden verhungern können.cite-ref-davies-7-6[7]

Das Wachstum der Jungvögel gliedert sich in zwei Phasen: ZunĂ€chst vergrĂ¶ĂŸern sie in den ersten 10 bis 14 Lebenstagen sehr schnell ihr Gewicht auf das Vierfache, bis sie fast ausgewachsen sind. Dabei werden die Daunen des Körpergefieders durch Federn ersetzt und der Schnabel wĂ€chst auf das Doppelte seiner LĂ€nge. Der Eizahn hĂ€lt sich bis etwa zum fĂŒnften Tag. In der zweiten Phase brechen die Stoppelfedern der Handschwingen auf, die sich bereits im Alter von drei bis vier Tagen gebildet haben, und ein starkes FlĂŒgelwachstum setzt ein. Bereits bei einer FlĂŒgellĂ€nge von einem Drittel der finalen LĂ€nge sind kurze FlĂŒge möglich.cite-ref-davies-7-7[7]cite-ref-norman-43-0[43] Die Jungvögel ĂŒben in dieser Phase den Einsatz ihrer FlĂŒgel, indem sie mit diesen bei starkem Wind flattern.cite-ref-cheah-ng-40-10[40] Ihre FlugfĂ€higkeit erreichen sie im Alter von durchschnittlich 20 Tagen,cite-ref-nsw-s-18-20-38-10[38]cite-ref-urban-et-al-s-401-39-4[39] wobei es teils erhebliche koloniespezifische Unterschiede gibt.cite-ref-norman-43-1[43] Nach dem FlĂŒggewerden werden die Jungen ĂŒber mehrere Wochen hinweg weiterhin von den Altvögeln gefĂŒttert, bis sie die FĂ€higkeit des eigenstĂ€ndigen Nahrungserwerbs erlernen.cite-ref-davies-7-8[7] Dabei bleibt die Familie im selben Gebiet oder wandert in ein nahegelegenes Ă€hnliches Habitat ab.cite-ref-nsw-s-18-20-38-11[38] Selbst auf dem Zug in die Winterquartiere können noch FamilienverbĂ€nde beobachtet werden.cite-ref-urban-et-al-s-401-39-5[39]

Bis die Jungvögel selbst brĂŒten, dauert es in den europĂ€ischen und afrikanischen Populationen mindestens zwei, meist mehr Jahre.cite-ref-nsw-s-18-20-38-12[38]cite-ref-urban-et-al-s-399-6-10[6]

PrÀdation, Verteidigung und Schutz der Brut

PrĂ€dation am Brutplatz gehört zu den Hauptursachen fĂŒr den Verlust von Eiern oder Jungvögeln.cite-ref-nsw-s-26-31-44-0[44] Beispielsweise wurden im britischen Lincolnshire Raubvögel, Möwen der Gattung Larus, Raben und KrĂ€hen der Gattung Corvus, Wildkaninchen, RebhĂŒhner, Hermeline und Ringelnattern als Fressfeinde der KĂŒken beobachtet.cite-ref-davies-7-9[7] In East Anglia gilt der Rotfuchs als hĂ€ufigster Beutegreifer der Zwergseeschwalbe.cite-ref-ratcliffe-et-al-45-0[45] Auch in Mecklenburg-Vorpommern geht die grĂ¶ĂŸte Gefahr von RaubsĂ€ugern und in geringerem Ausmaß von Großmöwen aus.cite-ref-herrmann-20-14[20] Im australischen New South Wales gehören unter den autochthonen Arten die Silberkopfmöwe, verschiedene Falken, KrĂ€hen und große Regenpfeiferartige, der Rosakakadu und die Sumpfweihe, der Buntwaran, die Reiterkrabbe Ocypode cordimana und nicht nĂ€her bestimmte schwarze Ameisen zu den bedeutendsten Fressfeinden. Eine viel grĂ¶ĂŸere GefĂ€hrdung geht allerdings von neobiotischen, also vom Menschen eingefĂŒhrten Arten wie dem Rotfuchs, dem Haushund, der Hauskatze und verschiedenen Ratten aus.cite-ref-nsw-s-26-31-44-1[44]

Gelangt ein Eindringling in die NĂ€he der KĂŒken, werden diese von den Eltern zunĂ€chst durch Alarmrufe gewarnt, woraufhin die Altvögel gemeinsam mit anderen Zwergseeschwalben der Umgebung versuchen, den Invasor zu vertreiben. Dazu greifen sie diesen entschlossen am Boden, aus dem Flug durch Herabstoßen oder in der Luft an. Bei Störungen durch Menschen fliegen sie ĂŒber deren Köpfen hin und her, wobei sie Alarmrufe abgeben. Sofern sich das Nest mit frisch geschlĂŒpften Jungvögeln, die sich noch nicht selbst verstecken können, in der NĂ€he befindet, fĂŒhren sie auch Scheinangriffe durch.cite-ref-davies-7-10[7] DefĂ€kation ĂŒber dem Eindringling wird im Gegensatz zu anderen Arten normalerweise nicht als Abwehrstrategie eingesetzt.cite-ref-massey-15-7[15] Trotz der aggressiven Verteidigung und der guten Tarnung der Brut gelingt die Abwehr von Feinden nicht so gut wie bei anderen Seeschwalben, weil letztere oft in grĂ¶ĂŸeren und dichteren Kolonien brĂŒten, was einen Angriff erschwert.cite-ref-nsw-s-18-20-38-13[38]

Auseinandersetzungen zum Schutz der KĂŒken gibt es ebenfalls zwischen den einzelnen Familien: Wenn sich ein Jungvogel einem fremden Nest zu sehr nĂ€hert, wird dieser von den Elternvögeln dieses Nests angegriffen und von seinen eigenen Elternvögeln verteidigt, sodass es zu heftigen KĂ€mpfen kommen kann.cite-ref-davies-7-11[7]

Die Jungvögel reagieren auf die Alarmrufe der Eltern, indem sie sich verstecken. Dabei machen sie sich ihr tarnfarbenes Gefieder zunutze und kauern sich bis zu einem Alter von etwa drei Tagen im Nest, danach in der Umgebung des Nests zwischen Steinen, Ästen, Pflanzen oder Seetang nieder. Je Ă€lter sie werden, desto lĂ€ngere Strecken legen sie rennend oder – sobald sie die FĂ€higkeit dazu haben – flatternd zurĂŒck, bis sie sich niederlassen. Nach dem Erreichen der vollstĂ€ndigen FlugfĂ€higkeit fliegen die Jungen bei Warnrufen der Altvögel auf und mit diesen umher, anstatt am Boden Schutz zu suchen.cite-ref-davies-7-12[7]

Eine weitere Schutzstrategie der Zwergseeschwalbe ist, dass die Elternvögel ihre KĂŒken möglichst schnell vom meist un- oder spĂ€rlich bewachsenen Neststandort teils hunderte Meter weit in Gebiete mit höherer und dichterer Vegetation (z. B. mit SchlickgrĂ€sern bewachsene Salzwiesen) fĂŒhren, sofern diese vorhanden sind. Dadurch wird die Gefahr durch PrĂ€datoren sowie durch Wind und Regen verringert, weil diese Habitate diesen weniger stark ausgesetzt sind.cite-ref-davies-7-13[7]

Sterblichkeit und Alter

In Großbritannien ergab eine Untersuchung vor 1983 eine durchschnittliche jĂ€hrliche Überlebensrate adulter Vögel von etwa 78 %.cite-ref-nsw-s-24-zit-haddon-knight-46-0[46] Ein Ă€hnliches Ergebnis erzielte eine in Israel zwischen 2011 und 2018 durchgefĂŒhrte Studie, bei der eine jĂ€hrliche Überlebenswahrscheinlichkeit von etwa 77 % bei Altvögeln im mindestens zweiten Lebensjahr errechnet wurde. Zudem wurden juvenile Vögel im ersten Lebensjahr untersucht, bei denen die Überlebensrate zwischen dem Erreichen der FlugfĂ€higkeit und der nĂ€chsten Brutsaison etwa 49 % betrug.cite-ref-schekler-et-al-33-1[33] An der italienischen AdriakĂŒste bezog eine weitere, zwischen 1990 und 1997 durchgefĂŒhrte Untersuchung neben der Überlebensrate auch die Wahrscheinlichkeit des Erreichens des Hauptmauserplatzes in der Lagune von Venedig ein. Sie ergab bei Vögeln im Alter von mindestens fĂŒnf Monaten, die in dieser Studie als adult angesehen wurden, einen jĂ€hrlichen Wert von etwa 90 %. Daraus wurde eine Lebenserwartung von durchschnittlich 9,39 Jahren ab dem Erreichen der Geschlechtsreife abgeleitet. Bei Jungvögeln wurde die Überlebenswahrscheinlichkeit zwischen dem FlĂŒggewerden (meist Ende Juni) und dem Erreichen des Mauserplatzes (meist Ende August) mit rund 60 % angegeben.cite-ref-tavecchia-et-al-47-0[47]

Die Àlteste nachgewiesene Zwergseeschwalbe in freier Wildbahn wurde anhand ihrer Beringung mit dem Alter von 23 Jahren und 11 Monaten aufgefunden.cite-ref-euring-48-0[48]

Systematik und Taxonomie

Forschungsgeschichte

Die Zwergseeschwalbe wurde im Jahr 1764 von Peter Simon Pallas als Sterna albifrons wissenschaftlich erstbeschrieben.cite-ref-pallas-51-0[51] Das Artepitheton albifrons ist von Lateinisch albus fĂŒr „weiß“ und frons fĂŒr „Stirn“ abgeleitet.cite-ref-jobling-s-38-52-0[52] 1766 erhielt die Art durch Carl von LinnĂ© in der 12. Auflage seiner Systema Naturae das Synonym Sterna minuta,cite-ref-linn-53-0[53] dessen Epitheton von lateinisch minutus fĂŒr „klein“ kommt.cite-ref-jobling-s-256-54-0[54] FrĂŒher wurde die Art als konspezifisch mit der Antillenseeschwalbe betrachtet, bis sie im Jahr 1976 aufgrund deutlicher Unterschiede in den LautĂ€ußerungen als eigene Art abgespalten,cite-ref-massey-15-8[15] was heute allgemein anerkannt wird.cite-ref-clements-31-1[31]cite-ref-ioc-50-1[50] Auch die frĂŒher als Unterart der Zwergseeschwalbe angesehene Orientseeschwalbecite-ref-sabap-29-1[29] gilt inzwischen als eigene Art.cite-ref-clements-31-2[31]cite-ref-ioc-50-2[50]

Im Jahr 2005 wurde die Zwergseeschwalbe nach einer mtDNA-Untersuchung zusammen mit einigen nah verwandten Arten in die Gattung Sternula transferiert, die bereits von John Gould im Jahr 1843 im Rahmen der Erstbeschreibung der Australseeschwalbe aufgestellt worden war und in der Zwischenzeit als ungĂŒltig gegolten hatte.cite-ref-bridge-et-al-49-2[49] Alle Arten der heutigen Gattung Sternula einschließlich der Zwergseeschwalbe gelten außerdem als Superspezies.cite-ref-chandler-wilds-2-22[2]

Unterarten

Derzeit werden laut der IOC World Bird List 13.2 der International Ornithologists’ Union (IOU) folgende drei Unterarten anerkannt:cite-ref-ioc-50-3[50]

‱ S. a. albifrons (Pallas, 1764) – Die Nominatform kommt im europĂ€ischen Teil des Verbreitungsgebiets sowie von Nordafrika ĂŒber Irak und den Persischen Golf bis mindestens Zentralasien vor.cite-ref-ioc-50-4[50]
‱ S. a. guineae (Bannerman, 1931) – Diese Unterart bewohnt die westafrikanische KĂŒste von Mauretanien bis Gabun sowie das Einzugsgebiet des Nigers.cite-ref-ioc-50-5[50] Eine weitere Population ist in Kenia am Tschad- und Turkanasee beheimatet.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-11[6]
‱ S. a. sinensis (Gmelin, JF, 1789) – Die westlichsten BrutplĂ€tze dieser Unterart befinden sich im Einzugsgebiet des Indus in Pakistan. Weiter östlich kommt sie in der indischen Gangesebene, auf Sri Lanka, in Vietnam, am Golf von Thailand, auf der Malaiischen Halbinsel und in Singapur vor. Nördlichere Verbreitungsgebiete sind Ostchina, Taiwan, Japan, Korea und SĂŒdost-Russland. Die Unterart brĂŒtet auch auf kleinen Inseln nahe den Großen Sundainseln, nahe Neubritannien im sĂŒdöstlichen Bismarckarchipel und nahe Bougainville in den nördlichen Salomonen und bewohnt die nordwestlichen, nördlichen, östlichen und sĂŒdöstlichen KĂŒsten Australiens sowie Tasmanien. Abgelegene Einzelpopulationen gibt es auf der zu den nördlichen Marianen gehörenden Insel Saipancite-ref-ioc-50-6[50], auf den Midwayinselncite-ref-pyle-et-al-18-1[18] und auf Hawaii.cite-ref-iucn-19-7[19] Als vermutlicher Irrgast wurde die Unterart in Ghana nachgewiesen.cite-ref-urban-et-al-s-399-6-12[6]

Zur Unterscheidung siehe Abschnitt Merkmale#Abgrenzung der Unterarten.

In der Clements checklist of Birds of the World sind auch folgende zwei Unterarten aufgefĂŒhrt,cite-ref-clements-31-3[31] die laut der IOC World Bird List zur Unterart sinensis gehören:

‱ S. a. innominata (Sarudny & Loudon, 1902) – Diese Population brĂŒtet auf Inseln des Persischen Golfs.cite-ref-clements-31-4[31]
‱ S. a. placens Gould, 1871 – Die Brutgebiete dieser Population liegen in Ostaustralien und Osttasmanien.cite-ref-clements-31-5[31]

GefÀhrdung

Klassifizierung

Auf der Roten Liste gefĂ€hrdeter Arten der IUCN wird die Art trotz sinkender BestĂ€nde als nicht gefĂ€hrdet (Least Concern) eingestuft.cite-ref-iucn-19-8[19] In Deutschland gilt sie gemĂ€ĂŸ der Roten Liste der Brutvögel 2020 als vom Aussterben bedroht (CR).cite-ref-ryslavy-et-al-55-0[55] In der Roten Liste der Brutvögel Österreichs ist sie als regional ausgestorben (RE) gelistet.cite-ref-dvorak-et-al-56-0[56]

Bedrohungsursachen

Die Zwergseeschwalbe ist durch verschiedene natĂŒrliche und anthropogen beeinflusste Faktoren gefĂ€hrdet und als exponierter BodenbrĂŒter auch ohne menschliche Eingriffe anfĂ€llig. Am Brutplatz besteht eine signifikante Bedrohung durch PrĂ€dation, die den Bruterfolg teils erheblich verringert (siehe Abschnitt PrĂ€dation, Verteidigung und Schutz der Brut). Durch die Einschleppung gebietsfremder Arten (Neozoen) durch den Menschen wird diese Gefahr deutlich erhöht.cite-ref-nsw-s-26-31-44-2[44]

Ein weiterer Faktor, der zum Verlust von Eiern oder Jungvögeln fĂŒhren kann, sind hohe WasserstĂ€nde (insbesondere Springfluten) an den Brutorten, weil die Nester der Zwergseeschwalbe hĂ€ufig nur knapp ĂŒber der Wasserkante liegen und somit leicht ĂŒberflutet werden.cite-ref-nsw-s-26-31-44-3[44] Durch die aktuelle globale ErwĂ€rmung wird es außerdem zu einem Anstieg des Wasserpegels kommen, wodurch zahlreiche Bruthabitate, insbesondere an StrĂ€nden, bedroht sind.cite-ref-iucn-19-9[19] Das Wetter hat ebenfalls einen Einfluss auf den Bruterfolg, da heftiger Wind Nester mit Sand verwehen, starker Regen zu Überschwemmungen fĂŒhren und große Hitze den Tod von KĂŒken bewirken kann.cite-ref-nsw-s-26-31-44-4[44]

Zu den menschlich herbeigefĂŒhrten GrĂŒnden fĂŒr BestandsrĂŒckgĂ€nge gehören unabsichtliche oder absichtliche Störungen durch den Menschen. Die StrĂ€nde, an denen Zwergseeschwalben bevorzugt brĂŒten, sind fĂŒr den Menschen beliebte Orte fĂŒr FreizeitaktivitĂ€ten, sodass Strandwanderer, Wassersportler, Bootsfahrer und andere Erholungssuchende,cite-ref-nsw-s-26-31-44-5[44] aber auch Vogelbeobachter und -fotografencite-ref-iucn-19-10[19] die Vögel von ihren Nestern vertreiben, was die GefĂ€hrdung der KĂŒken durch Extremwetter oder Beutegreifer aufgrund der verlĂ€ngerten Abwesenheit der Eltern erhöht, oder sogar versehentlich auf die gut getarnte Brut treten. Diese Bedrohung wird weiter verstĂ€rkt, wenn Hunde mitgebracht werden oder wenn mit GelĂ€ndefahrzeugen durch die Brutgebiete gefahren wird.cite-ref-nsw-s-26-31-44-6[44] Neben diesen eher ungewollten Störungen kommt es beispielsweise in Großbritannien oder Australien immer wieder zu gezieltem Vandalismus durch absichtliches Freilassen von Hunden oder Einsammeln von Eiern, sodass teils ganze Kolonien ausgelöscht werden.cite-ref-nsw-s-26-31-44-7[44]cite-ref-bbc-57-0[57]

Die BestĂ€nde der Zwergseeschwalbe werden auch durch zurĂŒckgelassenen Abfall bedroht. So wurde beispielsweise in einer sĂŒdkoreanischen Brutkolonie beobachtet, dass sich sowohl Altvögel als auch KĂŒken mit dem Kopf und Nacken in alten Fischernetzen verfingen, die von den Elternvögeln als Unterschlupf fĂŒr die KĂŒken herbeigeschafft worden waren. Dies fĂŒhrte zum Tod der Tiere durch Ersticken, Dehydration oder Erschöpfung. Als besonders gefĂ€hrlich stellten sich dabei mehrlagige Netze mit 2,5 cm Maschenabstand heraus.cite-ref-kim-yoo-58-0[58]

Die Zwergseeschwalbe ist von anthropogener Habitatzerstörung oder -degradation betroffen, wenn beispielsweise KĂŒstenvorland und FlussmĂŒndungen erschlossen werden und natĂŒrliche VerĂ€nderungen durch Erosion und Sedimentation unterbunden werden. Dies bewirkt neben einem direkten Verlust von Bruthabitaten auch das Zuwachsen verbleibender LebensrĂ€ume, wodurch diese ebenfalls ihre Eignung verlieren.cite-ref-nsw-s-26-31-44-8[44]

Eine weitere GefĂ€hrdung geht von Nahrungsknappheit aus. Zwar kommen kurzfristige Populationsschwankungen und -einbrĂŒche bei den Beutetieren auch natĂŒrlicherweise vor,cite-ref-eglington-perrow-35-8[35] allerdings wird ein NahrungsrĂŒckgang durch menschliche Einwirkungen begĂŒnstigt, wie durch Überfischung, Zerstörung oder Degradation von Nahrungshabitaten sowie Verschmutzung oder QualitĂ€tsverĂ€nderung der JagdgewĂ€sser.cite-ref-nsw-s-26-31-44-9[44]

Pestizidvergiftungen zĂ€hlen ebenfalls zu den von Menschen verursachten GrĂŒnden fĂŒr plötzliche EinbrĂŒche lokaler Populationen.cite-ref-bezzel-23-5[23] Beispielsweise kam es in den Niederlanden ab den 1960er Jahren zu einem massiven Bestandseinbruch von mehr als 900 auf etwa 100 Brutpaare im gesamten Land, der durch die Pestizidverseuchung des Rheins hervorgerufen wurde. Nach dem Verbot dieser Chemikalien kam es zu einer Bestandserholung auf rund 400 Brutpaare.cite-ref-vogelbescherming-59-0[59] Auch in SĂŒdeuropa und SĂŒdkorea finden sich im Fettgewebe oder in den Eierschalen von Zwergseeschwalben mehrere Jahrzehnte nach dem Verbot der betreffenden Substanzen weiterhin RĂŒckstĂ€nde oder Abbauprodukte von chlororganischen Insektiziden wie DDT oder Lindan, die negative Auswirkungen auf den Bruterfolg haben können. Diese Stoffe werden vermutlich vor allem in den Durchzugs- und Überwinterungsgebieten, wo sie teilweise immer noch eingesetzt werden, im Körper der Vögel angereichert.cite-ref-choi-et-al-60-0[60]cite-ref-goutner-et-al-61-0[61]

Schutzmaßnahmen

Die Zwergseeschwalbe wurde in verschiedene Abkommen zum Natur- und Vogelschutz aufgenommen: Sie ist im Anhang I der EU-Vogelschutzrichtlinie von 2009 (2009/147/EG),cite-ref-2009-147-eg-62-0[62] im Anhang II des Übereinkommens ĂŒber die Erhaltung der europĂ€ischen wildlebenden Pflanzen und Tiere und ihrer natĂŒrlichen LebensrĂ€ume (Berner Konvention),cite-ref-berner-konvention-63-0[63] im Anhang II des Übereinkommens zur Erhaltung wandernder wild lebender Tierarten (Bonner Konvention/CMS)cite-ref-bonner-konvention-64-0[64] und im Anhang II des Abkommens zur Erhaltung der afrikanisch-eurasischen wandernden Wasservögel (AEWA)cite-ref-aewa-65-0[65] gelistet. In Deutschland gilt sie gemĂ€ĂŸ der Anlage 1 zur Bundesartenschutzverordnung als streng geschĂŒtzte Art.cite-ref-bartschv-66-0[66]

Konkrete Schutzmaßnahmen sind das EinzĂ€unen und die Überwachung von BrutplĂ€tzen sowie das Aufstellen von Hinweisschildern, was den Bruterfolg an SandstrĂ€nden deutlich erhöht, insbesondere, wenn dies gleich zu Beginn der Brutzeit durchgefĂŒhrt wird. Als erfolgreich haben sich auch die Schaffung kĂŒnstlicher Nisthilfen wie spĂ€rlich bewachsener kleiner Inseln oder BrutflĂ¶ĂŸen sowie Erosions- und Hochwasserschutz an den BrutplĂ€tzen erwiesen.cite-ref-iucn-19-11[19] Im australischen New South Wales sind als weitere Schutzmaßnahmen die Beseitigung höherer Vegetation, die Errichtung kĂŒnstlicher UnterschlĂŒpfe fĂŒr die KĂŒken, die Vertreibung der Zwergseeschwalben von gefĂ€hrdeten BrutplĂ€tzen, AufklĂ€rungskampagnen bei den Einwohnern und Touristen, ein Verbot von GelĂ€ndefahrzeugen und Hunden an den BrutplĂ€tzen sowie ein umfassender Schutz vor PrĂ€datoren durch Vertreibung, Umsiedlung oder Ausrottung geplant.cite-ref-nsw-s-40-43-67-0[67]

Namensgeber fĂŒr Asteroiden

Der am 25. MĂ€rz 1971 entdeckte Asteroid (8594) Albifrons wurde nach dem wissenschaftlichen Artnamen der Zwergseeschwalbe benannt.cite-ref-asteroid-68-0[68]

Weblinks

Commons

: Zwergseeschwalbe (

Sternula albifrons

)

– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

‱ Sternula albifrons in der Roten Liste gefĂ€hrdeter Arten der IUCN 2019. Eingestellt von: BirdLife International, 2018. Abgerufen am 21. Dezember 2023.
‱ Zwergseeschwalbe (Sternula albifrons) auf eBird.org
‱ xeno-canto: Tonaufnahmen – Zwergseeschwalbe (Sternula albifrons)
‱ Federn der Zwergseeschwalbe

Einzelnachweise

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